Glykolyse: Definition, trin, produkter og reaktanter

I overensstemmelse med de grundlæggende fysiske love har alle levende ting brug for energi fra miljøet i en eller anden form for at opretholde livet. Det er klart, at forskellige organismer har udviklet forskellige måder at høste brændstof fra forskellige kilder til at drive det cellulære maskineri, der driver hverdagslige processer som vækst, reparation og reproduktion.

Planter og dyr får naturligvis ikke mad (eller dets tilsvarende i organismer, der faktisk ikke kan "spise" noget) på lignende måder, og deres respektive indersider fordøjer ikke molekyler, der er ekstraheret fra brændstofkilder på fjernt samme måde. Nogle organismer har brug for ilt for at overleve, andre dræbes af det, og andre kan tåle det, men fungerer godt i dets fravær.

På trods af de mange strategier, levende ting anvender til at udvinde energi fra de kemiske bindinger i kulstof- rige forbindelser, serien med ti metabolske reaktioner, der samlet kaldes glykolyse, er fælles for stort set alle celler, både i prokaryotiske organismer (næsten alle er bakterier) og i eukaryote organismer (for det meste planter, dyr og svampe).
Glykolyse: Reaktanter og produkter

En oversigt over de største input og output af glykolyse er et godt udgangspunkt for at forstå, hvordan celler går i gang med at konvertere molekyler samlet fra den eksterne verden til energi til at opretholde de utallige livsprocesser hvori din krops celler kontinuerligt engageres.

Glykolysereaktanter er ofte angivet glukose og ilt, mens vand, kuldioxid og ATP (adenosintriphosphat, det molekyle, der lever mest almindeligt) til kraftfulde cellulære processer) gives som glycolyseprodukter som følger:

C _{6H 12O 6 + 6 O 2 -> 6 CO 2 + 6 H 2O + 36 (eller 38) ATP}

At kalde denne "glykolyse", som nogle tekster gør, er forkert. Dette er nettoreaktionen af aerob respiration
som helhed, hvor glycolyse er det første trin. Som du vil se detaljeret, er glycolyseprodukterne i sig selv pyruvat og en beskeden mængde energi i form af ATP:

C _{6H 12O 6 - > 2C 3H 4O 3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +}

NADH, eller NAD + i sin de-protonerede tilstand (nicotinamid-adenindinucleotid), er et så- kaldet højenergi-elektronbærer og et mellemprodukt i mange cellulære reaktioner involveret i energiudslip. Bemærk to ting her: Den ene er, at glykolyse alene ikke er så effektiv til at frigive ATP som fuldstændig aerob respiration, hvori pyruvat produceret i glykolyse kommer ind i Krebs-cyklus undervejs til de carbonatomer, der lander i elektrontransportkæden. Mens glycolyse finder sted i cytoplasmaet, forekommer de efterfølgende reaktioner med aerob respiration i cellulære organeller kaldet mitokondrier.
Glykolyse: Første trin

Glucose, der indeholder en seksringstruktur, der indeholder fem carbonatomer og en iltatom sendes ind i cellen over plasmamembranen af specialiserede transportproteiner. Når den først er inde, er den umiddelbart phosphoryleret, dvs. en phosphatgruppe er bundet til den. Dette gør to ting: Det giver molekylet en negativ ladning, som faktisk fælder det inde i cellen (ladede molekyler kan ikke let krydse plasmamembranen), og det destabiliserer molekylet og sætter det op for mig mere virkelighed opdelt i mindre komponenter.

Det nye molekyle kaldes glukose-6-phosphat (G-6-P), da phosphatgruppen er bundet til nummer 6-carbonatomet i glukose (det eneste, der ligger uden for ringstrukturen). Enzymet, der katalyserer denne reaktion, er en hexokinase; "hex-" er græsk præfiks for "seks" (som i "seks-kulstofsukker") og kinaser er enzymer, der skubber en fosfatgruppe fra et molekyle og fastgør det andetsteds; i dette tilfælde tages fosfatet fra ATP, hvorved ADP (adenosindiphosphat) efterlades. I det følgende er

Det næste trin er omdannelsen af glucose-6-phosphat til fructose-6-phosphate (F-6- P). Dette er simpelthen en omarrangement af atomer eller en isomerisering uden nogen tilføjelser eller subtraktioner, således at et af carbonatomer inden i glukoseringen flyttes uden for ringen, hvilket efterlader en fematomring på sin plads. (Du kan huske, at fructose er "frugtsukker", et almindeligt og naturligt forekommende diætelement.) Enzymet, der katalyserer denne reaktion, er phosphoglucoseisomerase.

Det tredje trin er et andet phosphorylering, katalyseret af phosphofructokinase (PFK) og hvilket giver fruktose 1,6-bisphosphat (F-1,6-BP). Her er den anden phosphatgruppe forbundet med det carbonatom, der blev trukket ud af ringen i det foregående trin. (Tip om kemienomenklatur: Årsagen til at dette molekyle kaldes "bisphosphat" snarere end "diphosphat" er, at de to fosfater er forbundet til forskellige carbonatomer snarere end at det ene forbindes til det andet modsat en carbon-phosphat-binding.) I dette som såvel som det forrige phosphoryleringstrin, kommer det leverede phosphat fra et molekyle af ATP, så disse tidlige glycolysetrin kræver en investering på to ATP.

Det fjerde trin i glykolyse bryder et nu meget stabilt seks-carbon molekyle i to forskellige tre-carbon molekyler: glyceraldehyd 3-phosphat (GAP) og dihydroxyacetonphosphat (DHAP). Aldolase er det enzym, der er ansvarlig for denne spaltning. Du kan skelne fra navnene på disse tre-carbon molekyler, at hver enkelt af dem får et af fosfaterne fra modermolekylet.
Glykolyse: Afsluttende trin

Med glukose er blevet manipuleret og opdelt i nogenlunde ens stykker på grund af et lille energitilførsel involverer de resterende glycolysereaktioner reaktionen af fosfaterne på en måde, der resulterer i en netto energiforøgelse. Den grundlæggende årsag til, at dette sker, er, at fjernelse af phosphatgrupper fra disse forbindelser er mere energisk gunstig end blot at tage dem fra ATP-molekyler direkte og anvende dem til andre formål; tænk på de indledende trin i glykolyse i form af et gammelt ordsprog - "Du skal bruge penge også for at tjene penge."

Ligesom G-6-P og F-6-P er GAP og DHAP isomerer: De har den samme molekylformel, men forskellige fysiske strukturer. Som det sker, ligger GAP på den direkte kemiske vej mellem glukose og pyruvat, mens DHAP ikke gør det. Derfor tager et enzym kaldet triose phosphatisomerase (TIM) i det femte trin i glycolyse (TIM) ladning og konverterer DHAP til GAP. Dette enzym beskrives som et af de mest effektive i al menneskelig energimetabolisme, hvilket fremskynder reaktionen, det katalyserer med en faktor på omtrent ti milliarder (10 ^10).

I det sjette trin, GAP omdannes til 1,3-bisphosphoglycerat (1,3-BPG) under påvirkning af enzymet af glyceraldehyd 3-phosphatdehydrogenase. Dehydrogenaseenzymer gør nøjagtigt, som deres navne antyder - de fjerner hydrogenatomer (eller protoner, hvis du foretrækker det). Brintet frigivet fra GAP finder vej til et molekyle af NAD +, hvilket giver NADH. Husk, at alt fra regnskabsøjemed begynder med dette trin ganges alt med to, da det oprindelige glukosemolekyle bliver to
molekyler af GAP. Efter dette trin er to NAD + -molekyler således blevet reduceret til to molekyler af NADH.

De facto-reverseringen af de tidligere phosphoryleringsreaktioner ved glycolyse begynder med det syvende trin. Her fjerner enzymet phosphoglyceratkinase et phosphat fra 1,3-BPG for at give 3-phosphoglycerat (3-PG), hvor fosfat lander på ADP for at danne ATP. Da det igen involverer to 1,3-BOG-molekyler for hvert glukosemolekyle, der kommer ind i glykolyse opstrøms, betyder det, at der produceres to ATP'er samlet set, hvilket annullerer de to ATP'er, der er investeret i trin et og tre.

I trin otte omdannes 3-PG til 2-phosphoglycerat (2-PG) takket være phosphoglycerat-mutase, der ekstraherer den resterende phosphatgruppe og flytter den med et carbon over. Mutaseenzymer adskiller sig fra isomeraser, idet de snarere end væsentligt omorganiserer strukturen i et helt molekyle blot flytter en "rest" (i dette tilfælde en fosfatgruppe) til en ny placering, mens den samlede struktur forlades.

I trin ni gengives imidlertid denne konservering af struktur, da 2-PG omdannes til phosphoenolpyruvat (PEP) af enzymet enolase. En enol er en kombination af en alk_en_ og og en alkohol. Alkener er carbonhydrider, der inkluderer en carbon-carbon-dobbeltbinding, mens alkoholer er carbonhydrider med en hydroxylgruppe (-OH) knyttet. -OH i tilfælde af enol er bundet til en af de kulhydrater, der er involveret i carbon-carbon dobbeltbinding af PEP.

Endelig i det tiende og sidste trin i glycolyse omdannes PEP til pyruvat ved enzymet pyruvat kinase. Hvis du fra navnene på de forskellige aktører i dette trin mistænker, at der genereres yderligere to molekyler af ATP i processen (en pr. Faktisk reaktion), har du ret. Fosfatgruppen fjernes fra PEP og tilføjes til ADP, der lurer i nærheden, hvilket giver ATP og pyruvat. Pyruvat er en keton, hvilket betyder, at det har et ikke-terminalt carbon (det vil sige en, der ikke er i slutningen af molekylet), der er involveret i en dobbeltbinding med ilt og to enkeltbindinger med andre carbonatomer. Den kemiske formel for pyruvat er C <3> <4> <3>, men at udtrykke dette som (CH <3) CO (COOH) giver et mere lysende billede af slutproduktet af glykolyse.
Energiovervejelser og skæbnen for Pyruvat

Den samlede mængde energi, der frigøres (det er fristende, men forkert at sige "produceret", da energi "produktion" er en forkert nummer) udtrykkes bekvemt som to ATP pr. Molekyle glukose. Men for at være mere matematisk præcis er dette også 88 kilojoule pr. Mol (kJ /mol) glukose, svarende til ca. 21 kilokalorier pr. Mol (kcal /mol). En mol af et stof er massen af det stof, der indeholder Avogadros antal molekyler, eller 6,02 × 10 ^{23 molekyler. Molekylmassen af glukose er lidt over 180 gram.}

Da aerob respiration, som tidligere nævnt, kan stamme godt over 30 molekyler ATP pr. Investeret glukose, er det fristende at betragte energiproduktionen af glycolyse alene som triviel , næsten værdiløs. Dette er helt usandt. Overvej, at bakterier, der har eksisteret i næsten tre og en halv milliard år, kan komme ved ganske pænt ved at bruge glycolyse alene, fordi dette er udsøgt enkle livsformer, der har få af de krav, som eukaryote organismer gør.

Det er faktisk muligt at se aerob respiration forskelligt ved at stå hele skemaet på hovedet: Selvom denne form for energiproduktion bestemt er et biokemisk og evolutionært vidunder, er organismer, der gør brug af det for det meste, helt afhængige af det. Dette betyder, at når ilt intet findes, organismer, der udelukkende eller stærkt er afhængige af aerob metabolisme - dvs. enhver organisme, der læser denne diskussion - ikke kan overleve længe i fravær af ilt.

Under alle omstændigheder det meste af pyruvatet, der er produceret ved glykolyse, bevæger sig ind i mitochondrial matrix (analogt med cytoplasmaet i hele celler) og går ind i Krebs-cyklussen, også kaldet citronsyrecyklus eller tricarboxylsyrecyklus. Denne række reaktioner tjener primært til at generere en masse højenergi-elektronbærere, både NADH og en beslægtet forbindelse kaldet FADH _{2, men giver også to ATP pr. Oprindeligt glukosemolekyle. Disse molekyler migrerer derefter til den mitokondriske membran og deltager i elektrontransportkædereaktioner, som i sidste ende frigiver 34 ATP.}

I mangel af tilstrækkeligt ilt (som når du træner hårdt), gennemgår nogle af pyruvatene gæring, en slags anaerob metabolisme, hvori pyruvat omdannes til mælkesyre, hvilket genererer mere NAD + til brug i metaboliske processer.