Videnskab
 science >> Videnskab >  >> Fysik

Trofisk sammenhæng forklarer, hvorfor netværk har få feedback -sløjfer og høj stabilitet

Fire dirigerede netværk, afbildet, så højden af ​​hver knude på den lodrette akse i hvert tilfælde er proportional med dens trofiske niveau. De to øverste er syntetiske netværk, genereret i en computer med 'præferentiel byttemodel', som gør det muligt for brugeren at indstille trofisk kohærens (målt med inkoherensparameteren, q). Dermed, de har begge det samme antal noder og kanter, men den til venstre er perfekt sammenhængende (q =0), mens den til højre er mere usammenhængende (q =0,7). De to nederste er empirisk afledt:den til venstre er fødevarenettet Ythan Estuary, hvilket er væsentligt sammenhængende (det har q =0,42, hvilket er cirka 15% af dets forventede q) og tilhører det ‘loopless’ regime; den til højre er en repræsentation af det metaboliske netværk Chlamydia pneumoniae, hvilket er væsentligt usammenhængende (q =8,98, eller omkring 162% af den tilfældige forventning) og sidder i 'loopful' -regimet. De to øverste netværk er gengivet fra SI Appendix af Johnson et al., "Trofisk sammenhæng bestemmer fødevarestabiliteten" ( PNAS , 2014), mens de to nederste er fra SI -tillægget til Johnson &Jones, "Sløjfe i netværk er knyttet til trofisk sammenhæng" ( PNAS , 2017). Hilsen:Dr. Samuel Johnson.

(Phys.org) - Kompleksitet - defineret som at have nye egenskaber eller egenskaber, der ikke er en funktion af, og er derfor vanskelige eller iboende umulige at forudsige fra, de diskrete komponenter, der omfatter systemet - er et kendetegn for komplekse systemer på en lang række skalaer (såsom gener, neuroner og andre celler, hjerner, computere, Sprog, og både naturlige og sociopolitiske økosystemer), der omfatter sammenkoblede elementer, der er i stand til selvmodificering via feedback-sløjfer. På samme tid, der er netværk (biologiske og ellers), der har langt færre af disse sløjfer, end man kunne forvente - men selvom disse netværk med lav feedback -sløjfe vides at have høj stabilitet, mekanismen til feedback -undertrykkelse (hvilket giver den stabilitet) er forblevet uidentificeret. For nylig, imidlertid, forskere ved University of Warwick og Imperial College London har vist, at niveauet for feedback i komplekse systemer er en funktion af trofisk sammenhæng - en egenskab, der afslører fordelingen af ​​noder i netværk med højt og lavt feedback.

Dr. Samuel Johnson diskuterede det papir, som han og Dr. Nick S. Jones udgav i Procedurer fra National Academy of Sciences . "Det var faktisk lettere at demonstrere, at trofisk sammenhæng er en ejendom, der findes i en bred vifte og omfang af økosystemer og netværk, end vi havde forventet, "Fortæller Johnson Phys.org . "Vi havde tidligere identificeret trofisk sammenhæng som en vigtig egenskab ved madbaner 1 , hvor vores hovedresultat var den rolle, trofisk sammenhæng spillede i økosystemstabilitet. "(Fødevæv er økosystemnetværk af artstrofiske niveauer - det vil sige, hvad en art spiser, og hvad den spises af - og faktisk ordet trofisk stammer fra græsk τροφή (udtales trophē ), som henviser til mad eller næring.) "Økologer har længe karakteriseret arter i madbaner efter deres trofiske niveauer, så tanken om at måle, hvor veldefinerede disse niveauer var, virkede meget naturlig. "

Imidlertid, han påpeger, at mens forskere har, i løbet af de sidste 15 år, defineret og studeret mange mængder forbundet med komplekse netværk, det ser ud til, at trofiske niveaueres rolle i andre netværk end madbaner ikke er blevet undersøgt. "Alt, hvad vi skulle gøre, var at få de data, andre forskere har stillet til rådighed for forskellige slags netværk, og måle de trofiske niveauer og sammenhæng, der er forbundet med dem, forklarer han. "Derefter, da vi gik i gang med at udvikle en matematisk ramme, der kunne relatere trofisk sammenhæng til andre netværksmængder, et af de første trin var at udlede ligninger for de forventede værdier for trofisk kohærens og gennemsnitlige trofiske niveauer i tilfældige grafer - det vil sige de værdier, vi ville forvente, at et netværk havde, hvis kanterne var blevet tilfældigt placeret mellem noderne. Dette tillod os igen at undersøge et givet empirisk netværk og konkludere, for eksempel, om det var mere eller mindre sammenhængende, end hvis det var tilfældigt. "

Med hensyn til deres afledning af analytiske matematiske udtryk, der viser looplessness, er en sandsynlig konsekvens af trofisk sammenhæng, Johnson fortæller, forskerne kunne se intuitivt - eller ved at tegne billeder af netværk med større og mindre sammenhæng - at denne egenskab var relateret til det sandsynlige antal cyklusser (eller sløjfer) i dirigerede netværk (det vil sige dem, hvori linkene, eller kanter, have en retning). For at studere dette forhold matematisk, tilføjer han, de anvendte den statistiske fysik metode til ensembler - virtuelle samlinger af et stort til uendeligt antal identiske systemer, hvis adfærd udledes af ensemblets samlede adfærd - som er blevet brugt til at studere tilfældige grafer.

Forskerne krediterer et øjeblik, der viste sig at være nøglen til deres undersøgelse. "Vores afgørende indsigt var, at i betragtning af dens trofiske sammenhæng, vi kunne knytte det forventede antal cyklusser i et netværk, med sandsynligheden for, at en bestemt slags tilfældig rollator på en linje ville vende tilbage til sit udgangspunkt. "Tilfældige vandrere - imaginære objekter, hvis bevægelse er bestemt et tilfældigt valg mellem to eller flere valg ved hvert trin, eller hoppe . "Tilfældige vandrere har bevist nyttige begreber i en lang række sammenhænge, "Johnson bemærker, "fra Albert Einsteins forklaring på brunisk bevægelse, der beviste eksistensen af ​​molekyler, til Sergei Brin og Larry Page's PageRank -algoritme, der gav anledning til Google. I vores tilfælde, vi definerede tilfældige vandrere, hvis humle blev hentet fra en distribution centreret på en og med standardafvigelse svarende til netværkets trofiske inkoherens. "Forskerne fandt ud af, at højere inkoherens var forbundet med en større sandsynlighed for, at rollatoren vender tilbage til sin oprindelse samt en højere forekomst af sløjfer i det tilhørende netværk.

Med denne metode, Fortæller Johnson Phys.org , de var i stand til at opnå forventninger og sandsynlighedsfordelinger for flere interessemængder som en funktion af trofisk sammenhæng, som de kaldte sammenhængensemble . I øvrigt, de fandt ud af, at når den trofiske sammenhæng var taget i betragtning, antallet af cyklusser og relaterede størrelser målt i alle de empiriske netværk, de undersøgte, var meget tæt på deres teoretiske forventninger. "Heraf kunne vi konkludere, at trofisk sammenhæng og egenskaber som looplessness" (som de løst definerer som få eller ingen cyklusser) "var nært beslægtede.

"Det kunne, selvfølgelig, være tilfældet, "Johnson erkender, "at visse klasser af virkelige netværk er sammenhængende som en konsekvens af en proces, der undertrykker cyklusser. F.eks. "illustrerer han, "hvis økosystemer med for mange cyklusser havde en tendens til at blive ustabile og kollapse, så overlevede måske kun loopløse, og trofisk sammenhæng fulgte af det. Imidlertid, når vi genererede netværk i en computer for ikke at have cyklusser, vi fandt ud af, at dette ikke fremkalder trofisk sammenhæng, mens dem, der genereres til at være tilstrækkeligt sammenhængende, er loopless. "Forskerne konkluderede derfor, at kohærensfremkaldende mekanismer sandsynligvis er ansvarlige for looplessness i naturen.

Ud over eksemplerne på looplessness som følge af trofisk sammenhæng nævnt i deres papir, Johnson diskuterede flere klasser af netværk, hvor trofiske niveauer sandsynligvis er relateret til en slags nodefunktion, som det ser ud til at forekomme med syntaktisk funktion i ordtilpasningsgrafer. "Vi ville forvente, at hvis vi kunne få data om sådanne systemer, vi kan opleve, at deres trofiske sammenhæng eller inkoherens spiller en rolle i deres adfærd, via dens virkninger på looplessness eller loopfulness, i det tilfælde. Mere generelt, vi mener, at klassificering af noder i sådanne netværk efter trofisk niveau kan være nyttig, som det er tilfældet med økosystemer. "F.eks. han illustrerer, magtforhold mellem mennesker i forskellige slags organisationer kan følge dette mønster. "Forestil dig en hær, et selskab, eller et helt samfund, hvor hver person er en knude og en rettet kant ( aka pil) peger fra hvert individ til dem, de rapporterer til, eller skylder en slags lydighed. En persons trofiske niveau ville give en indikation af deres hierarkiske position, og måske kan hele systemets trofiske sammenhæng hænge sammen med informationsoverførselshastigheden eller dens robusthed over for oprør. Det er noget, vi i øjeblikket tænker på. "

Forskerne håber også at studere betydningen af ​​trofiske niveauer i neurale netværk. "Vi inkluderede kun et eksempel på disse i vores papir-den meget undersøgte hjerne i C. elegans orm - men vi er interesseret i effekter på beregningsevner, hvor feedback -sløjfer kan være meget vigtige. Det er nysgerrigt, at neurale netværk, der bruges til dyb læring, er helt sammenhængende - så hvad kan en smule inkonsekvens gøre? "

Selvom det ikke er diskuteret i dette papir, Johnson og Phys.org diskuterede spørgsmålet om, hvorvidt antallet af et systems feedforward loops påvirkes af trofisk sammenhæng. "Det er meget interessant, du bør spørge om det! Som en del af hans doktorgradsarbejde, Janis Klaise har undersøgt netop dette spørgsmål - og vi har indsendt et papir, der viser, at dette virkelig er tilfældet. Det har været kendt i nogen tid, at hvis man studerer motivprofilerne for empiriske netværk - det vil sige, udbredelsen af ​​hver af de mulige måder, hvorpå trillinger af knuder kan forbindes - der er flere brede familier af netværk med lignende profiler. "Der er to hovedgrupper af fødevarenet, han illustrerer, primært forskellige i, om feedforward-løkken er under- eller overrepræsenteret, svarer derved til mere eller mindre trofisk sammenhængende madbaner, henholdsvis.

Netværk af sammenkædede ord fra Grønne æg og skinke , af Dr. Seuss [3]. Højden af ​​hvert ord er proportional med dets trofiske niveau. Farver angiver syntaktisk funktion; fra laveste til højeste gennemsnitlige trofiske niveau:substantiver (blå), prepositioner og konjunktioner (cyan), determiners (pink), adverbier (gul), pronomen (grøn), verber (rød), og tillægsord (lilla). Når et ord har mere end én funktion, den mest almindelige i teksten bruges. Kredit:Johnson S, Jones NS (2017) Looplessness i netværk er knyttet til trofisk sammenhæng. Proc Natl Acad Sci USA 114 (22):5618-5623.

Dette punkts indvirkning, Johnson fortsætter, er baseret på, at feedforward -sløjfer ofte kan relateres til en eller anden form for feedforward -kontrol (som brugt, bemærker han, af ingeniører, der arbejder med assisteret bilstyring). "Derfor, feedforward loops i visse biologiske netværk - genregulerende netværk, i særdeleshed, men også andre såsom neurale netværk - menes at spille en vigtig rolle i, hvordan sådanne systemer fungerer. I madbaner, feedforward loops er forbundet med altædende arter, som ofte er rapporteret at have en effekt på økosystemets stabilitet - selvom nogle siger, at effekten er positiv og andre negativ! "

Forskerne undersøger også, om negentropi - det modsatte af entropi, og hvor en fysisk, termodynamisk eller biologisk proces skaber orden - påvirkes af trofisk sammenhæng. "Det moderne begreb om entropi, "Johnson påpeger, "kommer fra statistisk fysik og tilhører ensembler, som beskrevet ovenfor - det vil sige entropien for et ensemble er simpelthen en funktion af antallet af elementer, det indeholder. "Desuden, tilføjer han, grafensemble -entropi har vist sig at være et kraftfuldt værktøj til at forstå forskellige netværksegenskaber. Vi studerer i øjeblikket entropien i det kohærensensemble, vi definerede for dette arbejde. "Generelt, højere trofisk sammenhæng ville være forbundet med lavere entropistilstande, hvilket betyder, at hvis netværk er mere sammenhængende end den tilfældige forventning, må der virkelig være en slags negentropisk proces på arbejde. "Johnson bemærker, at virkningen i dette tilfælde i forhold til trofisk kohærens ville findes ved at kvantificere, i hvilket omfang forskellige empiriske netværk har blevet drevet fra deres maksimale entropistilstand. "Dette kan være den bedste måde at opdage, når der er kohærensfremkaldende mekanismer på arbejde, hvor meget energi skal være involveret, og i sidste ende identificere arten af ​​sådanne processer. "

Phys.org spurgte også Johnson, om der er skalagrænser for trofisk sammenhæng - f.eks. er trofisk sammenhæng gældende for nanoskala systemer eller strukturer, eller til kvantemekanik (hvor egenværdier er yderst relevante)? "Dette er et interessant spørgsmål, "svarede han." Vi har ikke tænkt meget over dette endnu - men der er i princippet ingen grund til, at trofisk sammenhæng ikke skulle være relevant i andre indstillinger end dem, vi har overvejet, og i andre skalaer. Selvom vi har tænkt på trofisk sammenhæng som en egenskab for netværk, det kunne lige så let betragtes som en egenskab af matricer, som har mange forskellige fortolkninger og anvendelser inden for videnskab. Kunne begrebet trofisk sammenhæng udvides til komplekset, Hermitiske matricer, der beskriver kvanteoperatorer, for eksempel? "(En hermitisk matrix er en firkantet selvtilstødende matrix svarende til sin egen konjugerede transponering.)" Hvis ja, hvad ville konsekvensen af ​​sammenhæng på eigenspectra betyde for fysiske observerbare? Vi håber, at disse og andre åbne spørgsmål vil tiltrække forskernes opmærksomhed inden for de relevante områder, som måske kan tage arbejdet videre. "

Johnson bemærkede også, at mens visse naturlige systemer ikke er overraskende i betragtning af deres trofiske sammenhæng, dette er ikke altid tilfældet. "De fleste af de ting, vi målte i vores sæt af empiriske netværk, var faktisk tæt på, hvad vi ville forudsige i betragtning af deres trofiske sammenhæng. Undtagelserne var et par madbaner, der, nysgerrigt, har ingen cyklusser på trods af at de er i det loopfulde regime - men det betyder ikke, på nogen måde, at alt bestemmes af et netværks trofiske sammenhæng, da der er rigtig mange andre mængder, som vi endnu ikke har overvejet. Hvad var lidt overraskende, imidlertid, var, at mens de genregulerende netværk virker meget sammenhængende, de er faktisk alle ret tæt på, hvad der ville være deres tilfældige forventning, hvilket skyldes deres tendens til at have mange basale knuder. "Johnson forklarer, at disse netværk - som han siger ligger til grund for alle de processer, celler er i stand til at udføre, og bestemme de forskellige slags celler, de kan blive til-må have været finjusteret af evolution på utallige måder. "Det virker derfor overraskende, at deres trofiske sammenhæng viser lidt afvigelse fra vores tilfældige forventning. På den anden side, de metaboliske netværk er alle meget usammenhængende, sammenlignet med den tilfældige forventning, men vi har endnu ingen idé om, hvorfor det kan være det. "

Andre kohærens- eller inkoherensfremkaldende mekanismer ville formodentlig ændre et netværk på en sådan måde, at sandsynligheden for, at der opstår en kant mellem to noder, afhænger af deres trofiske niveauer, han fortsætter, påpeger, at dette kan ske, fordi trofiske niveauer afspejler en anden knudekarakteristik, deres intranetarbejde, eller deres position i en eller flere dimensioner. "For eksempel, i tilfælde af madbaner, "illustrerer han, "der er flere biologiske træk ved arter, der er relateret til trofiske niveauer, så det er naturligt, at hvis en given rovdyr har specialiseret sig i at indtage arter A, det er mere tilbøjeligt til at bytte også på B, hvis A og B er på samme niveau. Imidlertid, i nogle økosystemer kan arter også indtage forskellige positioner i rummet - f.eks. de kan findes på forskellige dybder i en sø - hvilket også kan påvirke sammenhængen. I øvrigt, i et socialt netværk, mennesker kan interagere med andre i henhold til deres job, eller deres status - men neuroner, gener, eller ord i en tekst er forbundet med andre, som har særlige funktionelle roller. Selvom vi forventer at finde mekanismer, der førte til, at kanter fortrinsvis dannes mellem knuder i henhold til denne slags funktioner, funktioner, eller dimensioner, der er sikkert andre måder, som vi endnu ikke har tænkt på. "

Et andet spørgsmål er, hvordan begreber som trofisk kohærens kan forstås, når der skelnes mellem excitatoriske og hæmmende interaktioner. "Der er mindst to måder, hvorpå det kan være nyttigt at definere trofiske niveauer, og dermed sammenhæng, I dette tilfælde. Man ville simpelthen være at tilskrive en negativ værdi til hæmmende interaktioner, men hold andre definitioner stort set de samme, så trofiske niveauer kan være enten positive eller negative, "Fortæller Johnson Phys.org . "En anden er at adskille virkningerne af excitatoriske og hæmmende interaktioner, som om de var i forskellige netværk, så hver knude ville have to forskellige trofiske niveauer, og der ville være en excitatorisk sammenhæng og en hæmmende. Dette passer ind i det arbejde, der i øjeblikket udføres på såkaldte multiplexnetværk. Til sidst, vi skulle se, hvilken definition der er mest nyttig til at forstå virkelige netværk. "

Bevæger sig fremad, Johnson siger, han og hans kolleger undersøger muligheder, der følger af den undersøgte forskning, såsom at udvide begreberne trofiske niveauer og sammenhæng til en bredere klasse netværk - f.eks. dem med vægtede kanter eller mange lag. "Vi håber derefter at kunne bruge disse sammen med andre veletablerede netværksforanstaltninger til at identificere funktionelle grupper af noder i specifikke systemer, såsom genregulerende netværk eller økosystemer. En anden af ​​vores interesser er integration af disse resultater inden for en mere generel matematisk ramme vedrørende struktur og dynamik i komplekse systemer. Endelig, "slutter han, "der er spørgsmål inden for økologi, som dette arbejde kan belyse, herunder hvordan man bedst modellerer madbaner, og om der er økosystemers netværksegenskaber, der kan advare os om risikoen for et vendepunkt, såsom en kaskade af udryddelser. "

Johnson tilføjer, at han og Jones begge arbejder på flere andre emner samt netværk. "For eksempel, Jeg har forskellige løbende samarbejde med mennesker i Warwick og Granada, der ser på forholdet mellem menneskelig konflikt og geografi, eller hvordan visse fund inden for neurovidenskab kan forstås og modelleres matematisk. "

Med hensyn til andre forskningsområder, der kan have gavn af deres undersøgelse, Johnson siger, at det mest umiddelbare ville være komplekse netværk og grafteori, hvor vores resultater skal være interessante for folk, der studerer grafensembler, forholdet mellem forskellige topologiske størrelser, eller kompleksitetens stabilitet, dynamiske systemer. "Som nævnt ovenfor, der er nogle resultater, der er særligt relevante for økologer, især dem, der beskæftiger sig med modellering af økosystemer. Vi håber, at nogle af disse ideer vil blive taget op af forskere på andre områder, hvor systemer frugtbart kan betragtes som netværk - jeg har nævnt genetik, men der er flere andre, såsom neurovidenskab, sociologi, eller økonomi - og udviklet sig videre. "

© 2017 Phys.org

Varme artikler