Oversvømmelse af de intercellulære rum med salt får bladet til at synke midlertidigt (1 -> 2). Efter bortskaffelse af saltet i vakuolen (3), genoptager bladet sin udgangsposition (1). Anvendelsen af salt forårsager et fald i den cytoplasmatiske calciumion- og protonkoncentration i bladet, men en stigning i calciumioner i roden. Kredit:Kai Konrad / Uni Würzburg
Planteblade kan klare meget højere saltkoncentrationer end rødder. Den underliggende mekanisme kan være med til at udvikle mere salt-tolerante afgrøder.
Når der er mangel på vand, varme eller intensiv kunstvanding, stiger niveauet af almindeligt salt (natriumchlorid) i jorden. De fleste afgrøder er dog følsomme over for salt. De reagerer på jordens stigende saltholdighed ved i høj grad at reducere deres vækst. Dette fører til en reduktion af høsten.
Når saltet er optaget fra jorden med rødderne og ført med vandstrømmen til skud og blade, kan saltet udøve sin giftige virkning på plantens stofskifte. Hvordan planten kan undslippe dette dilemma, viser planteforskere fra Julius-Maximilians-University (JMU) Würzburg i Bayern, Tyskland, i deres seneste publikation i tidsskriftet New Phytologist .
Biofysiker professor Rainer Hedrich og hans team har udviklet en metode, der kan bruges til nemt og hurtigt at registrere, hvordan planter afgifter salttilførslen i deres blade.
Løvbevægelser som en indikator for salttransport
For at undersøge mekanismerne for saltafgiftning i blade brugte Dr. Dorothea Graus som førsteforfatter til publikationen, professor Irene Marten og Dr. Kai Konrad tobaksplanter som et modelsystem. De intercellulære rum i tobaksblade kan nemt og hurtigt fyldes med testopløsninger ved hjælp af en sprøjte.
For at registrere håndteringen af akut saltstress blev indersiden af tobaksbladene oversvømmet med en 30 procent havsaltopløsning, og reaktionen blev optaget med et videokamera. Denne saltbelastning udløste en sænkning af trykket i bladcellerne, hvilket blev mærkbart, da bladet gradvist sank.
"Vi var forberedt på det her," siger Rainer Hedrich. "Men det faktum, at bladet kom sig fuldstændigt efter saltoversvømmelsen og vendte tilbage til sin oprindelige bladposition efter kun 30 til 40 minutter, var mere end forbløffende." Den injicerede saltdosis forblev i bladet - men ikke i de intercellulære rum. I stedet blev det absorberet i celleplasmaet.
Saltet, som reducerede trykket i bladet, blev således importeret ind i cellen og derefter kanaliseret ind i det største cellekammer, vakuolen. Gennem dette trin kommer det vand, der oprindeligt er tabt gennem osmose, ind i cellen igen, hvorefter celletrykket bygges op igen, og bladet strækker sig.
Hvordan kommer saltet ind i cellen, og hvordan ender det i vakuolen?
Kai Konrad og Irene Marten forklarer, at "natriumioner kommer ind i cellen via ionkanaler og drives af cellemembranens negative potentiale. Chloridioner optages af chlorid-proton-cotransportere, som er drevet af proton-motorkraften.
Som følge af natriumchloridsaltoptagelse i celleplasmaet falder membranpotentialet midlertidigt, mens nettoprotonkoncentrationen falder. Disse signaler initierer sammen med natriumionsensorer salttransport fra cytoplasmaet ind i vakuolen. Undersøgelserne har vist, at transporten ved vakuolmembranen i høj grad medbestemmer, hvad der sker i cytoplasmaet og ved cellemembranen.
Kai Konrad tilføjer:"Ved brug af fluorescensbaseret påvisning af protonkoncentration var vi i stand til at vise, at optagelsen af natriumioner i vakuolen er ledsaget af en ændring i protonkoncentration i cytosolen og vakuolen." Dette var en indikation af involveringen af NHX1-transportøren lokaliseret i vakuolmembranen, som udveksler natriumioner med protoner fra vakuolen under saltstress. "Vi var i stand til at underbygge denne antagelse med plantelinjer, hvis vakuoler viste øget aktivitet af natriumion-proton-antiporteren NHX1," forklarer Kai Konrad yderligere.
Bundbrydende undtagelse fra calciumdogmet om salttolerance
I rødder udløser en stigning af calciumioner i cytoplasmaet natriumionafstødningskræfter, der afviser invaderende salte i jorden. Denne saltbeskyttelsesmekanisme, også kendt som SOS-vejen, er også aktiv i tobaksroden. Würzburg-forskerholdet var imidlertid overrasket over at finde ud af, at bladene var i stand til at afgifte den administrerede saltmængde uden noget calciumsignal overhovedet.
Det betyder, at SOS-dogmet baseret på calciumioner ikke længere er gyldigt med hensyn til saltstresshåndtering i blade.
"De fleste planters rødder lider allerede, når de står over for en fjerdedel af den saltdosis, vi har pålagt tobaksbladet," forklarer Kai Konrad. Blade har således tilsyneladende bedre saltstresshåndtering og dermed salttolerance end rødder. I tilfælde af vedvarende jordsaltning løber saltreservoiret i kultiverede planters vakuol imidlertid fuld og bringer så også salttolerancen i bladet til dets grænser.
En bedre forståelse af salttoksicitetsmekanismerne i blade kunne hjælpe med at udvikle nye strategier til at producere salttolerante afgrøder. Til dette formål sigter Würzburg-forskerholdet på at bruge lyskontrollerede iontransportproteiner, såkaldte optogenetiske værktøjer, til specifikt at ændre ionforholdene mellem natrium, chlorid, protoner og calcium i cellen og dermed yderligere dechifrere salttransportmekanismerne og involverede signalveje. + Udforsk yderligere