Fysiske barrierer og fytokemikalier involveret i gartneriafgrøders resistens over for svampepatogener. Kredit:Nanjing Agricultural University The Academy of Science
For nylig opsummerede forskere fra det kinesiske videnskabsakademi de seneste forskningsfremskridt om forsvarsreaktioner fra havebrugsafgrøder til svampepatogener og nye strategier til at regulere induktionen af planteresistens samt problemer, udfordringer og fremtidige forskningsretninger.
Fytokemikalier med antimikrobielle virkninger er vigtige komponenter i forsvarssystemer i planter. Blandt sådanne fytokemikalier induceres phytoalexiner af eksterne faktorer, hvorimod phytoanticipiner forekommer naturligt eller øges efter induktion. Antimikrobielle fytokemikalier er klassificeret efter deres kemiske strukturer og er primært phenoler, flavonoider, coumariner, ligniner, terpenoider, alkaloider, glucosinolater og stilbener. Fenoler og flavonoider er sekundære metabolitter, der udgør en af de mest almindelige og omfattende grupper af fytokemikalier. Disse forbindelser hæmmer patogener ved at inducere membranlipidperoxidation, som forstyrrer svampecellemembranpermeabilitet og mitokondriel funktion. Tilsvarende hæmmer terpenoider svampevækst og inducerer også sygdomsresistens. De andre fytokemikalier udviser også stærk og stabil bredspektret antifungal aktivitet, hvilket tyder på, at de kunne udvikles som alternativer til kemiske fungicider.
Når svampepatogener trænger ind i fysiske barrierer ved at modificere eller nedbryde værtscellevægge, kan mønstergenkendelsesreceptorer (PRR'er) genkende konserverede skadesassocierede molekylære mønstre (DAMP'er) fra planter eller patogenassocierede molekylære mønstre (PAMP'er) fra patogener og aktivere mønsterudløst immunitet (PTI). Svampepatogener kan udskille effektorer eller virulensfaktorer, som kan genkendes af nukleotidbindende og leucinrige gentagelsesproteiner (NB-LRR eller NLR) og andre planteresistensproteiner (R). En sådan genkendelse kan resultere i yderligere effektor-udløst immunitet (ETI), som postuleres at være et accelereret og amplificeret PTI-respons. Et varieret antal NB-LRR-gener udviser særlige evolutionære mønstre blandt plantearter. Til dato er kun nogle få NB-LRR-gener blevet bekræftet til at fungere som reaktion på svampepatogener. Yderligere dybdegående udforskning af potentielle NB-LRR'er og deres virkningsmekanismer kan i væsentlig grad berige vores arsenal til modangreb mod svampepatogener.
For at forhindre yderligere svampepatogeninvasion har planter udviklet en række reaktioner, der inkluderer det hypersensitive respons (HR), cellevægsmodifikation, stomatal lukning, calloseaflejring, phytoalexinproduktion og toksinnedbrydning. Efter at lokale forsvarsresponser er induceret, kan systemisk signalering aktivere modstand i andre tilstødende væv. Både PTI og ETI kan udløse produktion og langdistancetransport af signalmolekyler for at inducere systemisk erhvervet resistens (SAR) og planteæder-induceret resistens (HIR). SAR medieres primært af salicylsyre (SA) signalering og i mindre grad af N-hydroxypipecolsyre (NHP). I modsætning til SAR moduleres HIR af jasmonsyre (JA) og ethylen (ET). Krydstale mellem SA, JA og ET, både synergistisk og antagonistisk, er almindelig og afgørende for forsvarsreaktioner mod svampepatogener.
Overforbruget af traditionelle fungicider og antimikrobielle midler har øget patogenresistens over for disse forbindelser og truer også fødevaresikkerheden og miljøet. Derfor skal der udvikles nye strategier for effektiv sygdomsbekæmpelse for at opfylde kravene til bæredygtig udvikling af landbrugserhvervet. De seneste undersøgelser indikerer, at induktion af iboende resistens i havebrugsafgrøder via regulatoriske elementer er både gennemførlig og effektiv. Opdagelsen af handel med RNA på tværs af rige har givet nye muligheder for afgrødebeskyttelse. Den nekrotrofiske svamp B. cinerea kan producere små RNA'er (sRNA'er), der fungerer som effektorer til at undertrykke værtens immunitet. Til gengæld introducerer værtsplanter sRNA'er i B. cinerea via ekstracellulære vesikler, der undertrykker ekspressionen af gener forbundet med patogenicitet. Overekspression eller knockdown af overførte værts-sRNA'er kan enten fremme eller reducere værtsresistens. Miljømæssigt dobbeltstrenget RNA (dsRNA) kan optages af mange eukaryote mikrober med varierende effektivitet, og topisk påføring af dsRNA med høj RNA-optagelseseffektivitet kan markant hæmme plantesygdomssymptomer.
Translationel kontrol af mRNA gennem redigering af regulatoriske elementer kan være en anden effektiv måde at inducere resistens i havebrugsafgrøder. Opstrøms åbne læserammer (uORF'er) har udbredte regulatoriske roller i modulering af mRNA-translation i eukaryoter. Desuden opnås transgenfrie linjer af planter med forbedrede egenskaber let med CRISPR/Cas9, hvilket har brede implikationer for afgrødeforbedring. Fordi uORF'er findes i vid udstrækning i eukaryote mRNA'er, kunne disse regulatoriske elementer manipuleres for at øge bredspektret resistens med minimale negative virkninger på normal vækst, hvilket væsentligt fremmer den genetiske forbedring af havebrugsafgrøder.
"På grund af vigtigheden af svampesygdomme i tab af gartneriafgrøder før og efter høst, fokuserede vi på plante-patogen-interaktioner og kontrolteknologi. Desuden har udvikling og anvendelse af omics-teknologier givet store datasæt på flere niveauer, som er blevet yderligere udvidet indsigt i forsvarets reaktioner mod svampepatogener," sagde prof. Tian. Gennemgangspapiret undersøgte også begrænsningerne af tidligere undersøgelser og foreslog fremtidige forskningsretninger for genetisk forbedring af resistens i havebrugsafgrøder.
Forskningen blev offentliggjort i Hortikulturforskning .