Videnskab
 Science >> Videnskab >  >> Biologi

Hvordan biofilm virker

Når mikrobielle biofilm binder sammen sedimentære korn, kan de danne stromatolitter som disse på kysten af Australien. iStockphoto/Thinkstock

I første omgang er det ikke klart, hvad tandplak, det vedvarende slim i dit brusebads afløb og en glat nedsænket sten har til fælles, udover at de kan være hovedpine - eller tandpine - at fjerne. For det blotte øje er det næsten umuligt at se, hvad der er ansvarligt for disse forede overflader.

Hvis du ser nærmere efter, ved hjælp af et mikroskop, vil du indse, at disse slimede samlinger er alt andet end kedelige. Hver biofilm består af bittesmå samfund af forskellige levende mikroorganismer bundet sammen i en tyk klæbende matrix. Hvem ville have gættet, at den snavsede opbygning i din toiletkumme er en kompleks klump af levende, kommunikerende celler?

Selvom Antoni van Leeuwenhoek, opdageren af ​​bakterier, beskrev lignende formationer, da han studerede sin egen tandplak i det 17. århundrede, var det først i det 20. århundrede, at forskerne havde de værktøjer, de havde brug for til at se nærmere på, hvordan strukturerne udvikler sig [kilder:Montana State University CBE, Costerton og Wilson].

Disse kolonier, også kaldet biofilm, dannes, når enkelte mikroorganismer binder sig til en hydreret overflade og gennemgår en "livsstilsskifte", der opgiver livet som en enkelt celle for at leve på en overflade i en klæbende cellematrix med andre mikroorganismer [kilde:Lemon et al. .]. Nogle definitioner angiver, at biofilmceller "irreversibelt binder" til en overflade, hvilket betyder, at skånsom skylning ikke kan fjerne dem [kilde:Donlan].

Men hvorfor skulle vi bekymre os om biofilm?

Til at begynde med kan de knytte sig til både levende og ikke-levende overflader (inklusive mennesker), skabe problemer på det medicinske område, ændre industriel produktionspraksis og endda bidrage til miljøoprydning. Derudover vurderer nogle forskere, at biofilm udgør mere end halvdelen af ​​verdens biomasse [kilder:Montana State University CBE; Sturman]. Biofilm er så rigeligt, at det er overraskende, at vi ikke bemærker dem mere.

Indhold
  1. Biofilmdannelse
  2. Biofilmkolonisering og -udvikling
  3. Mikrobiel kolonisering og udvikling af biofilm
  4. Biofilminteraktion:livet i biofilmen
  5. Biofilm og medicinske problemer
  6. Biofilm og medicinske problemer
  7. Biofilmskader på miljøet
  8. Biofilm og industri
  9. Fordele ved biofilm

Biofilmdannelse

Byggestenene til biofilm er mikroorganismer eller organismer for små til at se med det blotte øje. Forskellige arter af bakterier, protozoer, alger, gær og svampe kan danne biofilm. Med de fleste biofilm, der spænder fra et par mikrometer til hundredvis af mikron (en mikron er en milliontedel af en meter) i tykkelse, er det ikke underligt, at forskere foretrækker at bruge mikroskoper til at studere dem.

Så hvad er ingredienserne til udvikling af biofilm?

Generelt behøver du kun en hydreret overflade nedsænket i vand eller en anden vandig opløsning, mikroorganismer og gunstige forhold. Men ikke alle biofilm vokser med samme hastighed eller kræver endda lignende forhold for at overleve - forskellige typer mikrobielle celler har forskellige behov. Alligevel omfatter nogle faktorer, der kan påvirke biofilmvedhæftning og vækst uanset art:

  • Tilgængeligheden af ​​næringsstoffer i den hydrerede prøve
  • De fysiske og kemiske egenskaber ved biofilmoverfladen, herunder dens polaritet
  • Tykkelsen af ​​konditioneringslaget eller materialet, der allerede er fastgjort til overfladen
  • pH-niveauer
  • Temperatur
  • Mængden af ​​forskydning eller vandstrømningshastighed i prøven
  • Tilstedeværelse af antimikrobielle midler
  • Antallet af arter i prøven
  • Om mikroorganismerne kan bevæge sig af sig selv
  • Mikrobens cellulære strukturer (vedhæng)
  • Typerne af metaboliske interaktioner mellem celler

I sidste ende er det vigtigt at forstå, at mikroorganismer ikke nødvendigvis "tænker", mens de danner en biofilm; det sker bare, hvis betingelserne er gunstige. Hvis vandstrømmen skubber en mikrobe, eller den ved et uheld støder ind i en overflade, kan den måske hæfte sig første gang – eller overhovedet.

Det er uklart, hvad der får en celle til at binde sig til en overflade, og nogle forskere siger, at en kombination af faktorer - herunder forskydningshastigheder, elektrostatiske kræfter, konditioneringslag (rester allerede på overfladen) og næringsstoffer, der er tilgængelige for mikroorganismen - er mere indflydelsesrig end en enkelt faktor [kilde:Sturman].

Da mikroorganismer ofte er prisgivet deres omgivelser, er det utroligt, hvordan noget så lille som en bakterie kan holde på en overflade for at slå sig ned i sit nye hjem.

Biofilm kolonisering og udvikling

Biofilm vokser ofte som alger omkring varme kilder, hvilket skaber en visning af klare farver. iStockphoto/Thinkstock

Mikrobiel kolonisering og udvikling af biofilm

Overgangen fra en frit bevægende mikroorganisme til en ubevægelig mikroorganisme adskiller biofilm fra celler, der vokser i et reagensglas. Men hvordan kan mikroorganismer holde sig til en overflade på lang sigt?

Genkontrol

Først skal du vide, at når en fritsvævende celle starter en biofilm eller bliver en del af en eksisterende, bruger den forskellige gener til at skabe proteiner og andre stoffer for at hjælpe den med at tilpasse sig sin nye livsstil.

At skifte gener "slukket" og "til" kan ændre cellens adfærd. For eksempel styrer nogle gener, om en mikrobe kan bevæge sig uafhængigt, mens andre kan beordre cellen til at gå i dvale, hvis forholdene er barske. Menneskelige gener kan gøre det samme. For eksempel kan gener, der er ansvarlige for at producere laktase (det enzym, der gør det muligt for spædbørn at fordøje mælk) slå "fra" efter fravænning, hvilket viser sig som laktoseintolerance [kilde:Bowen].

Beskyttelse af kolonien

Uanset art indeholder alle biofilm et ekstracellulært polymert stof (EPS) [kilde:Lemon et al.]. Tænk på EPS som en del af en klæbrig ekstracellulær (uden for cellen) matrix af sukkerarter, proteiner og andet genetisk materiale frigivet fra celler i biofilmsamfund. EPS'er hjælper ikke kun med at holde cellerne i en biofilm sammen, men de spiller også en væsentlig rolle i at beskytte kolonien. EPS udgør normalt det meste af en biofilms masse [kilde:Christenson og Characklis].

Efter at være låst på en overflade, vil en celle producere en klæbrig biofilmmatrix med EPS'er for at rodfæste sig bedre og gøre det nemt for andre celler at slutte sig til kolonien. Når andre celler klæber til den ekstracellulære matrix og beslutter sig for at blive, producerer de også en klæbende matrix.

Fællesliv

Før du ved af det, har mikrober i biofilmen skabt en kompliceret, tredimensionel biofilmstruktur, der, når den ses under et mikroskop, ligner limede tårne.

Mens nogle biofilm kun har nogle få celler, kan andre have millioner - og nogle gange milliarder - af celler sammenflettet i en enkelt biofilmmatrix. Men som vi vil bemærke senere, kan biofilmvækst nogle gange bremses eller stoppes, primært af konkurrence mellem celler og miljøfaktorer [kilde:Sturman].

Interessant nok gør det fælles liv det også lettere for celler at sende signaler til hinanden gennem kvorumsføling. Denne aktivitet hjælper celler med at videregive information om deres naboer og det omkringliggende miljø.

Quorum sensing er kendt for at forårsage ændringer i celleadfærd og kan give indsigt i, hvorfor celler løsnes fra biofilm; dog har forskere endnu ikke fuldt ud forstået betydningen af ​​disse signaler [kilde:Donlan].

Biofilm Interaction:Life Within the Biofilm

På en måde er biofilm som byer. I lighed med byboere giver mikroorganismer et ensomt liv for at leve i fællesskab [kilde:Watnick og Kolter]. Vi vil bruge Watnick og Kolters analogi, der beskriver biofilm som "mikrobers byer" til at forstå, hvordan celler i en biofilm interagerer.

Hjem Sweet Home

Som vi diskuterede tidligere, koloniserer mikrober overflader for at bygge fundamentet for en biofilm. Inden de slår sig ned, flytter nogle celler rundt ved hjælp af flageller eller andre mobile strukturer, indtil de finder et passende sted at bo - ligesom hvordan nye byboere besøger forskellige kvarterer, før de vælger et hjem.

Efter indflytning kan nye beboere tilføje et værelse til deres nye hjem for at skabe mere plads til folk i et overfyldt hus. Til sammenligning vil celler i en biofilm producere de ekstracellulære polymere stoffer (EPS'er) for at inkludere nye celler udefra og andre skabt i samfundet.

Signaler og grænser

På et grundlæggende niveau tilbyder både byer og biofilm deres beboere beskyttelse mod udefrakommende kræfter. For biofilmbakterier kan disse kræfter være antibiotikabehandling eller endda det menneskelige immunsystem [kilde:Lemon et al.]. Forskere mener, at en biofilms samlede tykkelse og tæthed giver en vis beskyttelse [kilde:Montana State University CBE].

Det kan også være nemmere at kommunikere med dine naboer, hvis du bor tættere på dem. Det samme princip gælder for celler i en biofilm under quorum sensing, når celler er tæt nok på til at signalere effektivt. Forskere antager, at biofilm også kan bruge quorum sensing til at etablere grænser mellem forskellige biofilmkolonier [kilde:Watnick og Kolter]. At leve i biofilm gør det lettere for celler at konjugere, den primære mekanisme for horisontal genoverførsel.

Elasticitet

Et andet vigtigt koncept at huske er, at biofilmstrukturer er fleksible. De fleste forskere bruger udtrykket viskoelastisk til at beskrive biofilm, hvilket betyder, at de kan strækkes som kit, når strømmen af ​​en væske trækker eller skubber på kolonien [kilde:Montana State University CBE]. Disse forskydningskræfter eller væskestrømningshastigheder kan forme en biofilmkoloni og få klumper til at afbrydes eller vælte væk.

Tilknytning

Hvad hvis vores nytilkomne til byen bliver trætte af at bo i et overfyldt område? De kan flytte et andet sted hen. Celler i en biofilm kan gøre det samme ved at løsrive sig fra kolonien, genvinde deres mobilitet og fortsætte livet som flydende mikroorganismer. At løsne sig kan være en mere udfordrende opgave for celler, der er indlejret under andre lag af celler og EPS'er.

Efter løsrivelse kan en mikrobe starte en ny biofilm eller slutte sig til et andet etableret cellesamfund. Vi ved ikke, hvad der forårsager løsrivelse, men videnskabsmænd siger, at artstype, miljøbelastninger og konkurrence inden for biofilmen spiller en rolle. Ligesom mennesker og andre dyr flytter mikroorganismer ofte andre steder hen for at overleve, når det bliver hårdt.

Biofilm og medicinske problemer

Biofilmdannelse i et indlagt kateter, som det her vist på et elektronmikrografi, kan føre til til staph infektioner. Billede med tilladelse fra CDC/Rodney M. Donlan, Ph.D; Janice Carr

Biofilm og medicinske problemer

Har du nogensinde undret dig over, hvorfor det er nødvendigt at rense dine tænder hos tandlægen? Du børster allerede dine tænder på egen hånd, ikke?

Mikrobielle biofilm

Mens børstning og tandtråd fjerner tandplak, en biofilm fundet på tænderne, vil du desværre ikke være i stand til at fjerne alt. Hvis tandplak ophobes i svært tilgængelige områder, kan det hærde, hvilket fører til huller i tænderne og paradentose (gummiinfektion).

Uden for din mund er biofilm-relaterede sundhedsproblemer mere almindelige, end du måske tror. Op til 80 procent af menneskelige mikrobielle infektioner er biofilm-associerede infektioner [kilde:Khatoon et al.]. Biofilm styrker mikrobielle samfund, hvilket er gode nyheder for mikroberne, men ikke så gode nyheder for alle, der kæmper mod en biofilminfektion.

Bakteriebiofilm

Biofilmstrukturen kan fremme antimikrobiel resistens (AMR). Nogle mikrober, som bakteriearten Staphylococcus epidermidis, udviser "biofilmresistens", hvilket betyder, at antimikrobielle forbindelser er mindre effektive, når S. epidermidis danner en biofilm, end når bakteriecellerne er isolerede planktonceller. Desværre sker antibiotikatestning ofte med planktoniske bakterier snarere end med en bakteriel biofilm [kilde:Koch et al.].

Biofilm-relaterede infektioner kan forårsage helbredsproblemer, lige fra almindelig ørepine til en specifik bakteriel infektion fundet hos mennesker med en genetisk sygdom kaldet cystisk fibrose.

Biofilm er et særligt problemområde for patienter med implanteret medicinsk udstyr som:

  • Katetre eller rør indsat i kroppen for at afgive behandling eller fjerne kropsvæsker (især centrale venekatetre og urinkatetre)
  • Prostetiske led
  • Mekaniske hjerteklapper
  • Pacemakere
  • Kontaktlinser
  • Endotrachealrør, der bruges til at hjælpe med vejrtrækning eller til at administrere anæstesi
  • Intrauterin udstyr, der bruges som præventionsmidler

I hospitalsmiljøer kan mikrober trænge ind i en patients krop, når de overføres til et medicinsk udstyr fra besøgende, hospitalspersonale eller patienten selv, hvorfor hygiejne er afgørende. Staph-infektioner kan for eksempel skyldes infektiøse biofilm, der indeholder Streptococcus-bakterier. Staphylococcus aureus biofilm er berygtet for deres bakterielle persistens.

Fjernelse af farlige biofilm

At slippe af med en bakteriel biofilm, især hvis den indeholder staph-bakterier, kan være en udfordring for patienter med implantater, men der er et par muligheder. Fjernelse af implantatet vil nogle gange gøre det trick, men vil ikke nødvendigvis hjælpe med bakteriel adhæsion til levende væv [kilde:Donlan].

Andre teknikker omfatter påføring af større doser af antimikrobielle lægemidler på implantatets overflade, før det placeres inde i en patient, eller at eksperimentere med implantater foret med sølv, som har antimikrobielle egenskaber.

Desværre er der ingen universel behandling for medicinske biofilm i det lange løb. At forhindre biofilm i at danne sig i første omgang er den mest lovende taktik. Patienter bør altid konsultere deres læger om mulige behandlinger for biofilminfektioner.

Biofilmskader på miljøet

Kommunale mikrober kan tilpasse sig til at leve på mange overflader, inklusive vores tænder og i vores kroppe, men langt de fleste biofilm findes i naturen. For eksempel kan du mærke tilstedeværelsen af ​​biofilm på sten i en lavvandet vandmasse, hvilket skaber en glat overflade at krydse. I modsætning til biofilm, der er studeret i laboratoriet, forekommer disse aggregeringer naturligt og er en del af et større økosystem.

I dag resulterer vores påvirkning af miljøet ofte i ubalancer i økosystemerne. For eksempel kan afstrømning af affald forårsage, at et område har højere niveauer af visse næringsstoffer end normalt. For nogle mikroorganismer betyder det mere mad at spise, og deres populationer kan vokse ud af kontrol som et resultat.

For at nedbryde næringsstoffer kræver nogle mikrober ilt, og de vil bruge mere end normalt på at nedbryde et overskud af næringsstoffer. Denne fjernelse af ilt fra et økosystem kan forårsage problemer for andre organismer, der deler samme habitat, hvilket nogle gange resulterer i døde zoner.

Hvis de får næringsstofferne til at vokse ude af kontrol, kan både fritsvævende mikroorganismer og stillesiddende biofilm blomstre og bruge al ilten i et område, hvilket gør et miljø svært eller umuligt at leve i for andre mikrober og dyr.

Biofilm og industri

I industrielle miljøer er biofilm en kraft at regne med. Da de fleste produktionsfaciliteter bruger vand til at køle udstyr eller er afhængige af rør til at transportere ressourcer, er der en betydelig risiko for at udvikle biofilm på dette udstyr og rørsystemer.

Ifølge et skøn forårsager biofilm mere end en milliard dollars skade hvert år i industrielle omgivelser, hvilket påvirker menneskers sundhed og virksomheders evner til at fremstille deres produkter effektivt [kilde:Montana State University CBE; Sturman]. Papirfremstillingsfaciliteter er især udsat for biofilmproblemer, fordi fremstilling af papir kræver meget vand og giver et varmt og nærende miljø for mikroorganismer at vokse [kilde:Sturman].

Biofilm kan også påvirke kvaliteten af ​​drikkevand negativt. Efter spildevandet er behandlet, strømmer det gennem rene rør, der transporterer det til vores vandhaner. Men i nogle tilfælde kan biofilm være til gene i denne proces. Forskere ved vandbehandlingsanlæg fandt ud af, at der stadig dannes biofilm i rørene, der fører rent vand, hvilket genforurener vandet.

Efter at have studeret problemet, lærte de, at rent drikkevand, der er blevet behandlet, indeholder organisk kulstof - et velsmagende måltid for bakterier. Heldigvis begrænser fjernelse af organisk kulstof fra forarbejdet vand disse bakterielle biofilm i at dannes i rent vandrør, hvilket giver vandet en sikker tur til din vandhane [kilde:Sturman].

Biofilm og invasive arter

Forskere har fundet ud af, at ballastvand, vand, som skibe opbevarer i deres stævner for balance, også huser biofilm [kilde:Drake et al.]. Organismer lige fra skaldyr til bakterier kan transporteres i ballasttanke. Men når skibe samler ballastvand i én havn og frigiver det i en anden, er det, når tingene bliver klæbrige.

At tømme ballastvand i et nyt miljø giver disse ikke-hjemmehørende organismer en fordel, hvilket giver dem mulighed for at udkonkurrere indfødte arter om mad og ressourcer. Ligesom på andre nedsænkede overflader kan biofilm kolonisere på indersiden af ​​disse tanke. En gang i en ballasttank kan mikrober fra biofilm enten løsne sig fra kolonien eller skrabes af i det nye miljø.

Forskere siger, at vi bør behandle invasive mikroorganismer i disse biofilm og ballastvand med samme forsigtighed som andre invasive organismer, fordi de kan sprede visse patogener eller sygdomsfremkaldende mikrober.

Fordele ved biofilm

Mikroorganismer kan forårsage ubalance i et miljø, hvis forholdene er til det. Ironisk nok er det derfor, mikrober også kan være gavnlige. For eksempel viser det sig, at de samme næringsstofhungrende bakterier, der nedbryder kulstof i behandlet vand, også kan genoprette balancen i et område ved at spise overskydende kulstof, når situationen opstår.

Brug af oliespild

Når olie ved et uheld ender op i naturen (som det ses ved olieudslip), nedbryder mikrober langsomt oliepartikler. Olie er primært lavet af kulstof, og der er en række forskellige bakterier, der nedbryder små oliemolekyler til mad. Biofilm kan da potentielt hjælpe med at rydde op i miljørod.

Brug af biofilm på denne måde er et eksempel på bioremediering eller at vende et miljø tilbage fra en ændret tilstand til dets naturlige ved hjælp af mikroorganismer. Selvom det ikke er en almindelig metode til at rydde op i oliespild i dag, at indsamle olie og føre den gennem et biofilmfilter af en eller anden art, kan det være en interessant mulighed at udforske i fremtiden.

Ansvarlig minedrift

Biofilm har endda deres plads i mineindustrien. Ganske ofte adskilles værdifuld malm fra normal sten i minedrift. Men i nærværelse af vand og ilt kan visse typer rester af knust sten skabe en svovlsyreopløsning, hvis de efterlades alene.

Når først reaktionen finder sted, er denne syre og anden afstrømning svære at rense op og kan forurene nærliggende vandkilder. Men hvis du tager en del af ligningen ud, bliver stenmaterialet ikke surt og kan bortskaffes anderledes. Det viser sig, at placering af biofilmdannende bakterier, der har brug for ilt, på disse klipper vil fjerne elementet fra dets overflade og forhindre denne syreafstrømning i at dannes [kilde:Sturman].

Spildevandsbehandling

Ud over bioremediering kan biofilm bruges i biofilm-filtre til at behandle spildevand [kilde:Sturman]. I denne proces dyrkes biofilm på sten eller plastikstykker for at rense affald ud af vandet, der langsomt risler igennem.

I lille skala er denne proces effektiv nok, men de fleste kommunale vandbehandlingscentre er stadig afhængige af større mængder bakterier til at behandle spildevand.

Venlig flora

Biofilm gavner også andre organismer i naturen. Under jorden vil mikroorganismer danne en biofilm omkring rhizosfæren, eller området mellem rødder og jord, i planter. Kemiske interaktioner i dette symbiotiske forhold giver begge parter adgang til næringsstoffer, som ellers ikke ville være tilgængelige. Biofilmdannelse på planterødder er et af mange eksempler på, hvorfor biofilm er økologisk vigtige.

Sort død, flåter og - biofilm?

Det er svært at sige, hvilken organisme der virkelig var ansvarlig for byllepesten, en sygdom, der forårsagede millioner af dødsfald i det 14. århundrede. Flåter var ansvarlige for at sprede sygdommen fra rotter til mennesker, men forskerne kigger nærmere på selve bakterien - en art kaldet Yersinia pestis.

Moderne undersøgelser viser, at disse bakterier danner en biofilm i området mellem skovflåtens spiserørsstruktur og mave, blokerer dens fødeindtagelse og sulter dyret [kilde:Darby]. Så hvorfor spredte pesten sig stadig, hvis flåter, der bar bakterierne, sultede ihjel? Nå, da flåterne konstant var sultne, forsøgte de at spise oftere, og mennesker var desværre på vej mod disse forsøg.

Mange flere oplysninger

Relaterede HowStuffWorks-artikler

  • Sådan fungerer celler
  • Sådan virker DNA
  • Sådan fungerer stamceller
  • Sådan virker epigenetik
  • Sådan fungerer kloak- og septiksystemer
  • Hvordan kommunikerer bakterier?
  • Hvordan rydder du op i et olieudslip?

Flere gode links

  • Montana State University Center for Biofilm Engineering
  • Biofilm:Hypertekstbogen
  • Biofilm og enhedsassocierede infektioner

Kilder

  • Bowen, R. "Laktoseintolerance (Lactase Non-Persistens)." Tyndtarmen:Introduktion og indeks, Colorado State Hypertexts for Biomedical Sciences. 25. april 2009. (12. juni 2010).http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/lactose_intol.html
  • Christenson, B.E. &Characklis, W.G. "Biofilms fysiske og kemiske egenskaber." I Characklis, W.G. &Marshall, K.C. (red.). "Biofilm." John Wiley &Sons Inc. 1990.
  • Costerton, W. J. &Wilson, M. "Introducing Biofilms." Biofilm. Vol. 1, nr. 1. 4. maj 2004.http://journals.cambridge.org/action/displayFulltext?type=1&fid=216656&jid=BFM&volumeId=1&issueId=01&aid=216655
  • Cromie, William. "Opdag hvem der bor i din mund:Bakterier giver spor til kræft og tandkødssygdomme." Harvard University Gazette. 2002. (12. juni 2010).http://www.news.harvard.edu/gazette/2002/08.22/01-oralcancer.html
  • Cunningham, Alfred B.; Lennox, John E.; &Ross, Rockford J., (red.). "The Biofilms Hypertextbook." 12. august 2008. (3. juni 2010).http://biofilmbook.hypertextbookshop.com/public_version/
  • Darby, Creg. "Unikt snigende:Yersinia pestis biofilm." Tendenser i mikrobiologi. Vol. 16, nr. 4. 2008. (12. juni 2010) .http://www.sciencedirect.com/science? _OB =artikelurl &_udi =b6td0-4s26jwt-1 &_user =655127 &_coverdate =04/30/2008 &_rdoc =1 &_fmt =High &_orig eller =&se =c&_searchStrId=1369553535&_rerunOrigin=google&_acct=C000033918&_version=1&_urlVersion=0&_userid=655127&md5=18e8c16f9fef9824f990lid8380Davies, David G. &Marques, Cláudia, N. H. "A Fatty Acid Messenger er ansvarlig for at inducere spredning i mikrobielle biofilm." Tidsskrift for Bakteriologi. Vol. 191, nr. 5. 1393-1403. marts 2009. (12. juni 2010). http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19074399
  • Donlan, Rodney. "Biofilm og enhedsrelaterede infektioner." Nye infektionssygdomme. Vol. 7, nr. 7. marts 2001. (4. juni 2010). http://www.cdc.gov/ncidod/EiD/vol7no2/donlan.htm
  • Donlan, Rodney. "Biofilm:Mikrobielt liv på overflader." Nye infektionssygdomme. Vol. 8, nr. 9. september 2002. (9. juni 2010). (12. juni 2010).http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol8no9/02-0063.htm
  • Donlan, Rodney. "Biofilmudvikling og folkesundhed." Personligt interview. 9. juni 2010.
  • Drake, Lisa A.; Doblin, Martina A.; &Dobbs, Fred C. "Potentielle mikrobielle bioinvasioner via skibes ballastvand, sediment og biofilm." Havforureningsbulletin. Vol. 55. 2007.
  • Eberl, Leo; von Bodman, Susanne B.; &Fuqua, Clay. "Biofilm på planteoverflader." I Kjelleberg, Staffan &Givskov, Michael (red.). "Livets biofilmtilstand." Horizon Bioscience. 2007.
  • Citron, K.P..; Earl, A. M.; Vlamakis, H.C.; Aguilar, C; &Kolter, R. "Biofilmudvikling med vægt på Bacillus subtilis." I T. Romeo (red.) Bacterial Biofilms:Current Topics in Microbiology and Immunology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2008.
  • Montana State University Center for Biofilm Engineering. "Biofilm Grundlæggende." 2008. (3. juni 2010).http://www.biofilm.montana.edu/biofilm-basics.html
  • "Otitis Media (øreinfektion)." National Institute on Deafness and Other Communication Disorders, National Institutes of Health. 7. juni 2010. (12. juni 2010). http://www.nidcd.nih.gov/health/hearing/otitism.html
  • "Periodontitis." MayoClinic.com. ingen dato. (7. juni 2010).http://www.mayoclinic.com/health/periodontitis/ds00369
  • Prins, Roger. "Biormediering af olieudslip fra havet." Tendenser inden for bioteknologi. Vol. 15, udgave 5. maj 1997. (12. juni 2010). http://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(97)01033-0
  • Stewart, Philip S. &Costerton, William J. "Antibiotic Resistance of Bacteria in Biofilms." The Lancet. Vol. 358. 135-38. 14. juli 2001. (12. juni 2010).
  • Sturman, Paul. "Biofilmudvikling i industrielle og naturlige miljøer." Personligt interview. 8. juni 2010.
  • Waldman, Scott. "Et lille skridt mod at hjælpe astronauter." TimesUnion.com. 13. maj 2010. (3. juni 2010).http://www.timesunion.com/AspStories/story.asp?storyID=930481&category=SCHENECTADY
  • Watnick, Paula &Kolter, Roberto. "Minireview:Biofilm, Mikrobernes by." Tidsskrift for Bakteriologi. Vol. 182, nr. 10. 2675-2679. maj 2000. (2. juni 2010). http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC101960/
  • "Hvad er cystisk fibrose?" National Heart, Lung and Blood Institute, National Institutes of Health. 23. juni 2009 (6. juni 2010).http://www.nhlbi.nih.gov/health/dci/Diseases/cf/cf_what.html
  • Zona, Kathleen (red.). "Hvad er mikrogravitation?" National Aeronautics and Space Administration. 13. februar 2009. (13. juni 2010). http://www.nasa.gov/centers/glenn/shuttlestation/station/microgex.html



Sidste artikel

Næste artikel

Varme artikler
Sprog: French | Italian | Spanish | Portuguese | Swedish | German | Dutch | Danish | Norway |

Videnskab © https://da.scienceaq.com