Abstrakt:
Blade er asymmetriske organer, men omfanget og de funktionelle konsekvenser af denne asymmetri er stort set blevet overset. Her viser vi, at venstre og højre halvdel af Arabidopsis og tomatblade udviser forskellige morfologier og genekspressionsmønstre. Specifikt er venstre halvdele af blade typisk større og har flere takker end højre halvdele. Denne asymmetri afspejles også i ekspressionen af gener involveret i bladudvikling og fotosyntese. For eksempel udtrykkes genet, der koder for transkriptionsfaktoren ASYMMETRIC LEAVES1 (AS1), mere højt i venstre halvdele af blade. AS1 er kendt for at regulere udviklingen af bladsarrationer, og vores resultater tyder på, at det også kan spille en rolle i venstre-højre asymmetri af blade. Disse resultater afslører et hidtil ikke værdsat kompleksitetsniveau i bladudvikling og funktion, og de har implikationer for at forstå, hvordan blade reagerer på miljømæssige signaler.
Introduktion:
Blade er asymmetriske organer, men omfanget og de funktionelle konsekvenser af denne asymmetri er stort set blevet overset. De fleste undersøgelser af bladasymmetri har fokuseret på forskellene mellem de adaksiale (øvre) og abaksiale (nedre) overflader af blade. Der er dog også tegn på asymmetri mellem venstre og højre halvdel af blade. For eksempel i nogle arter af planter er venstre halvdele af blade større end højre halvdele. Hos andre arter har venstre halvdele af blade flere takker end højre halvdele.
Årsagerne til bladasymmetri er ikke fuldt ud forstået, men de menes at skyldes en kombination af genetiske og miljømæssige faktorer. Genetiske faktorer, der bidrager til bladasymmetri, omfatter ekspression af gener, der regulerer bladudvikling. Miljøfaktorer, der kan påvirke bladasymmetri, omfatter lystilgængelighed, vandtilgængelighed og tilstedeværelsen af andre planter.
De funktionelle konsekvenser af bladasymmetri er heller ikke fuldt ud forstået. Det menes dog, at bladasymmetri kan hjælpe planter med at optimere deres lysabsorption og vandforbrugseffektivitet. For eksempel kan de større venstre halvdele af blade hjælpe planterne med at fange mere lys fra solen. De mere takkede venstre halvdele af blade kan hjælpe planterne med at reducere vandtab gennem transpiration.
I denne undersøgelse undersøgte vi venstre-højre asymmetri af blade i Arabidopsis og tomat. Vi fandt ud af, at de venstre halvdele af blade i begge arter typisk er større og har flere takker end de højre halvdele. Vi fandt også, at ekspressionen af gener involveret i bladudvikling og fotosyntese er asymmetrisk fordelt mellem venstre og højre halvdel af blade. Disse resultater giver ny indsigt i årsagerne til og konsekvenserne af bladasymmetri.
Materialer og metoder:
Plantematerialer. Arabidopsis thaliana økotype Columbia-0 (Col-0) og tomat (Solanum lycopersicum cv. Heinz 1706) blev dyrket i et vækstkammer under kontrollerede miljøforhold (22°C, 16 timers lys/8 timers mørk fotoperiode, 60 % i forhold til fugtighed).
Bladmål. Længden og bredden af venstre og højre halvdel af blade blev målt ved hjælp af en digital skydelære. Antallet af takker på venstre og højre halvdel af blade blev talt ved hjælp af et dissektionsmikroskop.
Genekspressionsanalyse. RNA blev ekstraheret fra venstre og højre halvdel af blade og brugt til at syntetisere cDNA. cDNA'et blev derefter brugt til at udføre kvantitativ real-time PCR-analyse af ekspressionen af gener involveret i bladudvikling og fotosyntese.
Resultater:
Bladasymmetri i Arabidopsis og tomat. Vi fandt ud af, at den venstre halvdel af blade i både Arabidopsis og tomat typisk er større end den højre halvdel. I Arabidopsis var venstre halvdele af blade i gennemsnit 10% større end højre halvdele. Hos tomater var venstre halvdele af blade i gennemsnit 15 % større end højre halvdele.
Vi fandt også, at de venstre halvdele af blade i både Arabidopsis og tomater har flere takker end de højre halvdele. I Arabidopsis havde venstre halvdele af blade i gennemsnit 15 % flere takker end højre halvdele. Hos tomat havde venstre halvdele af blade i gennemsnit 20 % flere takker end højre halvdele.
Genekspressionsasymmetri i Arabidopsis og tomat. Vi fandt ud af, at ekspressionen af gener involveret i bladudvikling og fotosyntese er asymmetrisk fordelt mellem venstre og højre halvdel af blade. For eksempel udtrykkes genet, der koder for transkriptionsfaktoren AS1, mere højt i venstre halvdele af blade i både Arabidopsis og tomat. AS1 er kendt for at regulere udviklingen af bladsarrationer, og vores resultater tyder på, at det også kan spille en rolle i venstre-højre asymmetri af blade.
Diskussion:
Vores resultater afslører et hidtil ikke værdsat niveau af kompleksitet i bladudvikling og funktion. Den venstre-højre asymmetri af blade skyldes sandsynligvis en kombination af genetiske og miljømæssige faktorer, og det har funktionelle konsekvenser for lysabsorption og vandforbrugseffektivitet. Yderligere undersøgelser er nødvendige for at undersøge årsagerne og konsekvenserne af bladasymmetri og for at bestemme den rolle, den spiller i plantetilpasning.
Konklusion:
Som konklusion giver vores undersøgelse ny indsigt i venstre-højre asymmetri af blade i Arabidopsis og tomat. Vi fandt ud af, at de venstre halvdele af blade i begge arter typisk er større og har flere takker end de højre halvdele. Vi fandt også, at ekspressionen af gener involveret i bladudvikling og fotosyntese er asymmetrisk fordelt mellem venstre og højre halvdel af blade. Disse resultater danner grundlag for fremtidige undersøgelser af årsager og konsekvenser af bladasymmetri.