Matematisk analyse forklarer transpirationsdrevet saftstrøm i nåletræer

Den nøjagtige videnskab om transport af træsaft har undret plantefysiologer i mange år. Saps migration gennem træstammer og grene er stærkt forbundet med transpiration, bevægelsen og den efterfølgende fordampning af fugt fra planter. Når kuldioxid diffunderer indad fra luften til planteblade, et damptryksunderskud mellem bladets indre og den omgivende atmosfære forårsager fordampning. Dette genererer spændinger inden for bladcellevægge, som derefter overføres via saft til trakeider - ledende hule træceller med lodrette riller, der omfatter stammen, stilk, og grene af træer og kaldes tilsammen splintved. Det resulterende negative safttryk trækker vand fra rødder til blade, nogle gange til højder på over 300 fod.

Trakeider er de primære ledende elementer i nåletræer, og ligner rør med små huller (eller gruber), der forbinder dem både lodret og radialt. Stoffer, der bevæger sig i radial retning, skal passere gennem mange af disse gruber; dermed, radial vandring er vanskeligere end lodret vandring. Som resultat, Den hydrauliske ledningsevne er meget anisotropisk (retningsafhængig), og væskebevægelsen er lettere i lodret retning.

I en artikel udgivet i denne uge i SIAM Journal of Applied Mathematics , Bebart M. Janbek og John M. Stockie præsenterer en multidimensionel porøs mellemmodel, der måler saftflowet i en træstamme. "Jeg blev interesseret i træsaftflow for omkring syv år siden, da jeg begyndte at studere fryse-tø-mekanismen, der styrer ekssudation - et fancy navn for udsivning - af ahornsaft fra sukkerahorntræer under høstsæsonen i senvinteren, " sagde Stockie. "Jeg voksede op i Ontario og besøgte sukkerbuske som barn, så jeg var begejstret for muligheden for at anvende matematiske teknikker til studiet af den ikoniske sukkerahorn." Hans arbejde med Janbek udvider på en eksisterende endimensionel model, og omfatter især en ikke-lineær parabolsk partiel differentialligning (PDE) med et transpirationskildeudtryk.

Forskere bruger ofte matematiske modeller til at studere saftstrømmen i ledende splintved. Elektriske kredsløbsanaloger og porøse mellemstore modeller - hvilken model saft flyder ganske godt på grund af den enkle, gentagen mikrostruktur af splintved - er begge populære tilgange. Desværre, de fleste PDE-baserede porøse modeller er endimensionelle, dermed ignorere de radiale variationer inden for plantestængler, der gør splintved anisotropisk.

Forfatternes udvidede multidimensionelle model af en træstamme registrerer radial hastighed og giver mulighed for undersøgelse af radiale strømningsmønstre inden for stammen. Det inkluderer også en mere realistisk tilspidset aksesymmetrisk stilkgeometri. I denne geometri, et ydre lag af ledende splintved – indeholdende både flydende saft og luft – omgiver et kerneområde af ikke-ledende kernetræ (den tætte, indre del af en træstamme), der er modstandsdygtig over for strømning. En påført transpirationsflux langs den ydre overflade driver strømmen af ​​vand fra rødderne gennem stilken og grenene til bladene eller nålene.

"Den største fordel ved denne model er, at den fanger radiale variationer gennem stilken, " sagde Stockie. "Dette er vigtigt, når man studerer effekter af geometri, hvilket fører til betydelige forskelle mellem meget unge træer, som er cylindriske søjler af ledende splintved, og mere modne træer, hvor en "død" splintvedskerne betyder, at flowet er begrænset til et tyndt ringformet lag. Endimensionelle modeller kan kun fange transport mellem rødder og grene i en gennemsnitlig forstand, og kan ikke skelne radiale strømninger eller geometriske effekter."

Janbek og Stockie anvender realistiske koefficientfunktioner, der passer til eksperimentelle data om rødgran, et nåletræ hjemmehørende i det nordlige, østlige, og Centraleuropa. Imidlertid, de bemærker, at deres model ikke er begrænset til nogen bestemt træart. "Vi vælger nordmannsgranen af ​​tre hovedårsager, " sagde Janbek. "Først, der er en hel del eksperimentelle data tilgængelige, som kan sammenlignes med resultater fra vores originale endimensionelle porøse mediummodel. For det andet stilkens anatomi i nåletræer som gran er meget enklere, og derfor var vi meget mere sikre på at anvende vores model. Endelig, Rødgran vokser i tempererede områder, hvor der er tilstrækkelig nedbør til at sikre, at vores hovedantagelse om et godt hydreret træ er gyldig; dette sparer os for de ekstra komplikationer, der opstår ved dannelse af emboli (luftbobler) under meget tørre forhold."

Som med de fleste grantræer, nordmannsgranens stilk ligner en cirkulær cylinder, der tilspidser fra bund til krone. Fordi dens grene forekommer tæt og konsekvent gennem hele stammen og stilken, forfatterne kan postulere transpirationsfluxen som en komplementær fordeling i aksial retning og inkludere en saftudstrømning med en efterfølgende fluxgrænsetilstand. De udfører derefter asymptotiske analyser.

"Den asymptotiske analyse hjalp os med at reducere antallet af modelparametre til et håndterbart sæt af dimensionsløse parametre, der giver os mulighed for at fortolke resultater på træhydraulik på en meningsfuld måde, " sagde Janbek. "Vi kan fange mange vigtige observationer, som den endelige hastighed, hvormed forstyrrelser bevæger sig gennem stammen eller virkningen af ​​høj anisotropi på radiale variationer i sapflow." Janbek og Stockie validerer deres resultater via en numerisk metode med en cellecentreret finit volumen-tilnærmelse, hvilket bekræfter nøjagtigheden af ​​deres analyse for en lang række mætninger.

"Vores asymptotiske resultater giver ny indsigt i forskellige strømningsregimer, der forekommer i træhydraulik, og hvordan denne adfærd afhænger af letmålelige fysiske parametre, " sagde Stockie. "Et interessant og noget overraskende resultat er, at stammens aspektforhold har en meget større indflydelse på safttransport end graden af ​​anisotropi i den hydrauliske permeabilitet, hvilket ofte fremhæves i andre undersøgelser. Vi udledte også omtrentlige formler, der beskriver, hvordan visse flowvariabler afhænger af parametre, som kunne give træfysiologer nye muligheder for eksperimentelle undersøgelser."

Forfatternes resultater muliggør fremtidig undersøgelse af yderligere modelparametre og omvendte problemer relateret til transpirationsfunktioner. Fremtidigt arbejde inkluderer en plan for at udvide modellen til en mere generel ikke-symmetrisk, tredimensionel geometri for at give en løsning med vinkelvariationer, og at tage højde for en mere kompliceret forgreningsfordeling langs stænglen. Disse typer udvidelser ville give Janbek og Stockie mulighed for at undersøge samspillet mellem transpiration og embolidannelse under mere ekstreme forhold. "Der er mange interessante spørgsmål, der kan studeres ved hjælp af en sådan model, såsom 'hvad sker der, når der bores et hanehul ind i stammen på et ahorntræ, dermed bryde radial symmetri?'" sagde Stockie. "Eller, 'hvordan kan vi forklare den kendte overensstemmelse mellem temperaturudsving og lille udvidelse/sammentrækning i stammens diameter, og hvordan påvirker dette safttransporten?' Det langsigtede mål med vores forskning er at udvikle en omfattende model for træsaftstrøm, der inkorporerer en hel række fysiske og biologiske mekanismer, der finder sted over flere rumlige skalaer."